組織学/肝臓

概要

肝臓(Liver)は上皮性の組織で、成人では体重の2％(60kgなら1.2kg)を占める臓器といわれる。消化器として扱われることが多いのは肝臓の付属器である胆管が胆汁（脂肪消化に関与）を生成することや、肝臓自体が消化管上皮から分化したものであるため。その役割は胆汁生成のほか糖質などの貯蔵、異物代謝など多岐に渡る。左葉、右葉、方形葉、尾状葉に分けられるが組織学的にこれらの間に違いはない。

肝臓はその多くの機能の割に単純な細胞構成をしており、主に肝細胞(hepatocyte,liver cell)からなる。表面は横隔膜に接する面と肝門（門脈の入る所）以外は漿膜（腹膜）に覆われている。この漿膜は単層扁平の中皮とその下のかなり厚い(50～60μm)結合組織で構成され、肝臓を保護している。この漿膜下組織はグリソン嚢とも呼ばれる。漿膜下組織の続きは肝臓内にも入り込み、肝実質を無数の小葉に隔てる。この実質内での結合組織を特に小葉間結合組織(グリソン鞘)と呼ぶ。

肝臓の組織

肝小葉

図1：肝実質組織

図2：小葉間の三つ組

前述の通り、肝実質の細胞はグリソン鞘により小葉に分けられている。この小葉を特に肝小葉(hepatic lobule)と言い、六角形の区画として捕らえられる。肝小葉は肝臓の機能の最小単位であり、中心静脈を中心として捉えるのが一般的である。 またこの六角形を同定するのが顕微鏡像を見るうえで重要なのだが、その基準は中心静脈を中心とした小葉間の三つ組(Portal triad)である。図１を見てもらうと分かるが、無数に規則的に並ぶ肝細胞（後述）の中に、多量の結合組織に覆われた複数の孔(小葉間の三つ組)と、結合組織をほとんど持たない孔(中心静脈)がある。この小葉間の三つ組が六角形の一つの角となり、中心静脈を囲むように並ぶ。ここで注意したいのが、全ての角で結合組織の小葉間の三つ組は一つの肝小葉に対して３，４個しか確認できないという点だ。肝小葉の六角形は実際に見えている三つ組と、肝細胞の並びから推測するしかない。

では、小葉間の三つ組(Portal triad)とは何か。これは小葉間動・静脈、小葉間胆管の3本の管がグリソン鞘によって一箇所にまとめられたものである。最も径の大きいものが小葉間静脈であり、動脈と胆管は平滑筋の量で区別される(図2参照。図１では右にわずかに見える孔が小葉間動脈である)。これら三種の液の走路は肝臓の組織学では非常に重要である。またグリソン鞘と肝細胞の境界部にはわずかな腔があり、ここにはリンパ液が集められる（モール腔）。

• 小葉間動脈：固有肝動脈からの動脈血を受ける
• 小葉間静脈：門脈からの静脈血を受ける
• 小葉間胆管：毛細胆管（後述）から胆汁を受ける
• モール腔：リンパ液をリンパ管へと送る

注目すべきは、動静脈血は中心静脈に向かって求心性に流れるのに対し、胆汁は遠心性に走行するという点である。これらの液の走行は後に全容をまとめる。

肝細胞

ここでは肝細胞の特徴の一部を列挙するにとどめ、機能の詳細は生理学に譲りたい。

• 粗面小胞体が発達している：肝細胞は胆汁を分泌する外分泌器官であるため（粗面小胞体は外分泌腺で発達）
• 滑面小胞体が発達している：グリコゲンからグルコースの合成、その他にも胆汁酸塩、コレステロールの合成、ビリルビンなどのグルクロン酸抱合、脂肪酸のエステル化などを行うため
• ペルオキシソームが存在する
• グリコーゲン顆粒を持ち、電子顕微鏡下で確認できる

肝細胞は中心静脈からほぼ放射状に規則的に配列しており、その列構造を肝細胞索と呼ぶ。これら肝細胞索の間は類洞（洞様毛細血管）と呼ばれる、毛細血管よりも太い血液の走路を形成する。また類洞とは離れた位置で、肝細胞２つの間に毛細胆管も形成される。これは細胞で作られた胆汁を小葉間胆管に送る経路の一部であり、ヘマトキシリン-エオジン染色でも濃染する細胞膜としてなんとか同定できる。毛細胆管は小葉間胆管に向かう過程でへリング管(Hering Duct)に移行する。

• 肝細胞索
• 類洞
• 毛細胆管
• へリング管

類洞（洞様毛細血管）

類洞は隣り合う肝細胞索の間を走行する血管と捉えられる。肝細胞と類洞の間には内皮細胞が存在し、他にもクッパー細胞(Kupffer cell)や、伊東細胞(Ito cell)も見られる。内皮細胞と肝細胞の間にはわずかに腔があり、ここをディッセ腔と呼ぶ。ディッセ腔はリンパの走路であり、小葉間の三つ組付近にあるモール腔へとリンパ液を送る。

• 内皮細胞
• クッパー細胞：食作用をもつ単球由来の細胞。サイトカインも放出する
• 伊東細胞：ビタミンA貯蔵細胞。脂肪を取り込む性質があり、脂肪滴が見えることもある。見つかることは稀
• ディッセ腔：内皮細胞と肝細胞(索)の間にある。遠心性にリンパ液をモール腔へと送る

• モール腔：小葉間の三つ組付近にある。ディッセ腔からリンパ液を受けリンパ管へと送る

体液の走路

全身からの動脈血

固有肝動脈→小葉間動脈→（肝細胞などへ）→類洞→中心静脈→小葉下静脈→肝静脈

全身からの静脈血

門脈(Portal vein)→小葉間静脈→類洞→中心静脈→小葉下静脈→肝静脈

胆汁

肝細胞で生成→毛細胆管→へリング管→小葉間胆管→総肝管

画像一覧

• 肝臓の位置
  肝臓の位置
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  肝実質組織
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  肝小葉と血液、胆汁の流れ
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  類洞とディッセ腔での流れ