高等学校 生物/植物の生殖と発生
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植物の器官形成
[編集]栄養器官の形成
[編集]花芽形成の環境応答
[編集]花器官の形成と遺伝子制御
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花の各部分は、植物ごとに色や形、数が違っても、花のつくりは同じです。花は同心円状に配置されており、４つの領域に分かれています。外側から見て、これらの領域は領域１から領域４と呼ばれます。萼片は領域１、花弁は領域２、雄蕊は領域３、雌蕊は領域４で作られています。ヘチマの花のような雄花と雌花には、その雌蕊と雄蕊の痕跡が残っています。この組み合わせを模式図にしたのが花式図です。花器官とは、このような花の４つの部分を指します。
植物の種類ごとに一定の条件を満たすと、それまで葉を作っていた頂端分裂組織から、花器官が違って見えるようになります。葉から花までの違いを変えるには、器官を決定する複数の遺伝子のはたらきに由来します。シロイヌナズナやキンギョソウでは、ある遺伝子が機能を失うと、花の形が変わるホメオティック突然変異を起こすそうです。このように、Ａ、Ｂ、Ｃの遺伝子は、花の器官がどのように作られるかを制御しています。また、今回の調査結果、Ａ、Ｂ、Ｃの遺伝子からつくられる蛋白質は、花器官の成長に必要な異なる遺伝子の転写を制御するはたらきをもっていました。ＡＢＣモデルとは、花器官が時間とともに成長して、変化する様子を表した分子構造モデルです。Ａ、Ｂ、Ｃは次のようにはたらくと考えられています。
| B | |||
| A | C | ||
| 萼 | 花弁 | 雄蕊 | 心皮 |
Ａクラス遺伝子は領域１と２、Ｂクラス遺伝子は領域２と３、Ｃクラス遺伝子は領域３と４ではたらきます。一番外側の領域１では、Ａクラス遺伝子のみがはたらき、萼片の形が違って見えます。その内側の領域２では、Ａクラス遺伝子とＢクラス遺伝子がはたらき、花弁の形が違って見えます。さらにその内側の領域３では、Ｂクラス遺伝子とＣクラス遺伝子がはたらき、雄蕊の形が違って見えます。そして、最も内側の領域４では、Ｃクラス遺伝子のみがはたらき、雌蕊の形が違って見えます。
また、Ａクラス遺伝子とＣクラス遺伝子は、お互いのはたらきを抑制します。言い換えると、次の事実がいえます。萼片（領域１）と花弁（領域２）では、Ａクラス遺伝子がＣクラス遺伝子のはたらきを抑制しています。一方、雄蕊（領域３）と雌蕊（領域４）では、Ｃクラス遺伝子がＡクラス遺伝子のはたらきを抑制しています。したがって、Ａクラス遺伝子が働かなくなると、外側の領域１、領域２でもＣクラス遺伝子が働き、花全体でＣクラス遺伝子がはたらきます。このため、萼片や花弁は変化せず、最も外側の領域１が雌蕊、その内側の領域２が雄蕊になります。一方、Ｃクラス遺伝子がはたらかなくなると、Ａクラス遺伝子も領域３、領域４ではたらくようになります。その結果、雄蕊ではなく花弁が領域３で作られ、雌蕊ではなく萼片が領域４で作られます。Ｃクラス遺伝子は頂点の細胞分裂を止めるはたらきも持っているので、Ｃクラス遺伝子を持たない突然変異体はこのはたらきを失い、細胞分裂は進み、萼片と花弁は離れ続けるので、萼片と花弁が増えます。Ｂクラス遺伝子が機能を失うと、領域２の花弁は萼片に、領域３の雄蕊は雌蕊に変化します。また、Ａ、Ｂ、Ｃの３クラスの遺伝子の機能が全て失われると、花器官は変化しないで、代わりに葉が成長します。
動物の器官形成では、区分けごとに異なるボックス遺伝子が働き、個性的な仕組みが作られています。これは、花の形が変わるＡＢＣモデルのような仕組みです。実は、動物のボックス遺伝子と同じように、各クラスの遺伝子に何をしたらよいかを指示する調節遺伝子です。花を作るＡ、Ｂ、Ｃクラスの遺伝子に備わる転写因子にはＤＮＡ結合領域（ＭＡＤＳボックス）があります。調整遺伝子から作られる調整蛋白質の種類とその組み合わせによって調節されています。細胞の分化の方向は、動物でも植物でも同じ仕組みです。
参考：植物研究におけるシロイヌナズナ
[編集]シロイヌナズナは、北半球の温帯に生育するアブラナ科の植物です。結構地味で特別な特徴がありませんが、ショウジョウバエのように遺伝子研究に利用されているのは、次のような理由からです。
- 植物の中でも世代交代が早いので、種子を植えてから２ヶ月後には、次の世代の種が手に入ります。
- 小さいので実験室での栽培が簡単です。
- 結実のほとんどが自家受粉なので、純系を得やすく、維持するのも簡単です。
- １本のしっかりした株から、大量の種子が出来ます。
遺伝学や分子生物学の研究材料として注目されたのは、各ゲノムあたりのＤＮＡ量が極めて少なかったからです。このうち、シロイヌナズナは、初めて全ゲノムが解読された植物です。これは２０００年末に解読されました。このように研究基盤が整えられたので、現在、植物科学のあらゆる分野でシロイヌナズナを使った研究が行われています。